Tipos de Cilios

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Los cilios pueden aparecer por cientos en una célula, con un tamaño 0.4 micras en diámetro y con 2-10 micras de largo. El movimiento de batida de cada cilio y flagelo individual se producen por el deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos uno respecto al otro, impulsados por la actividad motora (dependiente de la hidrólisis de ATP) de la Dineína axonémica. Los cilios baten con un movimiento coordinado de atrás adelante (a la manera de un látigo), movimiento que consigue que la célula se mueva a través del fluido o bien el fluido se desplace sobre la superficie de la célula. Por ejemplo, el movimiento de cientos de cilios situados en la superficie de la célula de algunos protozoos (e.g. protozoos del género Paramecium) son los responsables tanto de la motilidad en el fluido como del barrido y desplazamiento hacia su cavidad oral de las partículas alimenticias. Una función importante de los cilios en los animales es el movimiento de los fluidos extracelulares y del mucus sobre las capas de las células epiteliales orientadas hacia un lumen. Un buen ejemplo de ello viene dado por las células ciliares que recubren el tracto respiratorio, que lo limpian de mucus y polvo, un proceso llamado aclaración mucociliar. Las células de los ventrículos del cerebro dotadas de cilios “9+2” favorecen el flujo del fluido cebroespinal. Existen otros cilios especiales llamados cilios nodales y primarios que tienen un axonema con una ordenación “9+0”, por lo que no tienen el par central de microtúbulos. Los cilios nodales se encuentran en el nodo embrionario de los vertebrados, en una unidad por célula, y tienen a diferencia de los cilios “9+2” un movimiento rotatorio que genera un movimiento del fluido extraembrionario (llamado flujo nodal) dirigido o sesgado hacia la izquierda, flujo que está implicado en el establecimiento de la asimetría derecha-izquierda en el embrión. El daño en el funcionamiento de estos cilios nodales se manifiesta en forma de diferentes tipos de defectos de asimetría izquierda-derecha en la posición del corazón hígado, estomago y bazo en el organismo humano. Por ejemplo en individuos humanos con defecto situs inversis totalis, muestran invertida la asimetría izquierda-derecha de esos órganos a modo de una imagen especular con respecto a los individuos “normales” (situs solitus). Por otra parte, los cilios primarios son no motiles, son pequeños (0.2 μm en diámetro y 0.5 μm en longitud), y se encuentran como una única unidad en la mayoría de las células epiteliales y células estromales de los mamíferos, con la única excepción de las células diferenciadas de origen mieloide o linfoide. Recientemente se ha revelado que el cilium primario es un organelo con una función esencialmente sensorial, mutaciones que dañan el cilum primario están asociadas con una amplio espectro de enfermedades (policistosis del riñon, malformaciones esquelética, daño hepático y pancreático, defectos de desarrollo etc…). Así, los cilios realizan pues funciones que no están restringidas a la motilidad sino que al sobresalir de la superficie celular, pueden actuar como “antenas” para recibir señales del espacio extracelular, a través de receptores y canales iónicos situados en la membrana axonémica. La información recibida puede ser convertida en una cascada de señalización que se inicia en el compartimiento ciliar y traducida al cuerpo celular, donde se pone en marcha una respuesta fisiológica adecuada. Por ejemplo en el riñón el flujo produce la curvatura pasiva de los cilios de las células renales que sirve para la mecanodetección del flujo de fluido extracelular.