El centrosoma

De Wikillerato

Revisión actual

Estructura y función del centrosoma

El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos (MTOC, acrónimo del inglés MicroTubule-Organizing Center) en las células animales.

El centrosoma tiene 1-2 micras (μm) en diámetro, y está localizado en la periferia del núcleo durante la interfase (fase G1 y G0) del ciclo celular. Está formado por dos centríolos dispuestos ortogonalmente (en un ángulo de 90º). Cada centríolos está formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una estructura cilíndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 μm de largo por 0.2 μm de diámetro.

Los dos centríolos son estructuralmente diferentes, uno llamado centríolo “madre”, es el más viejo de los dos, y tiene un conjunto de apéndices extra (distales y subdistales) en uno de sus extremos y el otro llamado centríolo “hijo” no tiene esos apéndices. Se piensa que estos apéndices son de vital importancia para el anclaje de los microtúbulos. Los centríolos se encuentran además atados por fibras de interconexión y rodeados por una matriz centrosómica compuesta de material pericentriolar (PCM), material denso que forma de una red ordenada de proteínas que son necesarias para el inicio del ensamblaje de los microtúbulos que crecerán a partir de aquí hacia la periferia de la célula, siendo por lo tanto el sitio de organización de los microtubulos del citoplasma.

Los microtúbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material pericentriolar, no en los centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el montaje de los microtúbulos. Centriolina, y sobre todo la Gamma-tubulina (en realidad un complejo de proteínas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc) uniéndose al extremo “menos” (-) de los microtúbulos, tiene un papel clave en el cebado de la nucleación del ensamblaje de los microtubulos que crecen alargándose a partir de ahí por la adición de protómeros de αβtubulina libres del citosol a su extremo “más” (+), así como en el anclaje de los microtubulos al centrosoma (otras proteínas como la nineina están también involucrada). Los microtúbulos se extienden así desde el centrosoma hacia la periferia celular. Por todo ello, la función principal del centrosoma es la de nuclear y anclar los microtúbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red de microtubulos citoplasmáticos, la cual funciona en el transporte de vesículas y en el establecimiento de la forma y la polaridad celular.

.- Durante la división celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos del que parten los microtúbulos las fibras del áster (en las células con mitosis astral, el nombre áster se refiere al aspecto estrellado de esta estructura microtubular) y del huso mitótico, estructura encargada de orquestar los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. En las células en división, los centríolos se duplican durante la fase S, migran a los polos opuestos de la célula para convertirse en los centros que organizan el huso mitótico. El centrosoma es duplicado una vez por ciclo celular, así que cada célula hija hereda un centrosoma conteniendo dos centríolos.

Los centríolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Después de que se separen ligeramente en la fase G1, un centríolo “hijo” empieza a salir ortogonal a los centríolos “madre” en la fase S, creciendo y completando su tamaño a lo largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un único complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrómeros se separan, y cada par de centríolos migran a los polos opuestos de la célula desde donde organizarán el huso mitótico.

Otras funciones del centrosoma

El centrosoma tiene otras actividades en las células animales además de tener un conjunto de funciones o actividades intrínsecas ya comentadas: duplicación del centrosoma, nucleación y anclaje de microtúbulos, formación de cilios y flagelos, formación huso mitótico y del aster durante la mitosis. Recientemente se ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como externas a las funciones anteriormente comentadas, así participa en procesos de señalización intracelular: señales que se original en el centrosoma parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que ocurre la división del citoplasma para dar dos células hijas) pueda tener lugar correctamente, así como en la progresión del ciclo celular para que las nuevas células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular, específicamente duplicar sus cromosomas en fase S. El centrosoma afecta también a la organización citoplasmática de los depósitos de actina, la migración nuclear y la degradación del huso mitótico mediada por ubiquitina, así como la segregación de moléculas de señalización (e.g. mRNA), que pasan solamente a una célula hija de las dos producidas durante la mitosis.