Estructura de los Microtúbulos

De Wikillerato

Los microtúbulos forman parte del citoesqueleto celular, estructuralmente son tubos cilíndricos huecos con un diámetro de unos 25 nanometros (nm) y una longitud variable de 25-200 micras. La pared del tubo está construida con una proteína globular llamada tubulina, un heterodímero que consiste en dos subunidades polipeptídicas diferentes llamadas alfa-tubulina y beta-tubulina que constituyen la unidad básica del microtúbulo llamada protómero.

La pared del microtúbulo está construida con 13 protofilamentos construidos por protómeros. Un rasgo muy importante de los microtúbulos es su comportamiento dinámico, son capaces de crecer aumentando su longitud añadiendo nuevos protómeros en los extremos del tubo. En uno de los extremos la polimerización (una reacción que requiere hidrólisis de GTP) de protómeros (los dímeros de αβ-tubulina) es más rápida, por ello ese extremo es llamado polo más, o terminal (+) del microtúbulo, que en el otro denominado polo llamado entonces terminal menos, o extremo (-). El extremo (+) termina con subunidades de β-tubulina y el extremo menos (-) con α-tubulina. Esta polaridad del microtúbulo tiene además su reflejo a nivel molecular y celular, los extremos más (+) apuntan y terminan en la periferia de la célula y los extremos menos (-) hacia el centro cerca del núcleo, hacia el Centrosoma, que constituye el principal centro de organización de los microtúbulos en la célula eucariota animal (abreviadamente MTOC, del inglés Microtubule Organizating Center).

Esta polaridad de los filamentos microtubulares da origen a una superficie polarizada (direccional), repetida y regular en los heterodimeros de tubulina. Lo cual permite que además de proporcionar un andamiaje para determinar la forma celular, los microtúbulos constituyan también un conjunto de vías con una dirección definida por donde se pueden mover distintos orgánulos celulares (mitocondrias, vesículas de secreción, lisosomas, etc…) portados por diferentes proteínas motoras que caminan a lo largo de la superficie de esas vías marcadas en el microtúbulo.

Un aspecto esencial de los microtúbulos (al igual que los microfilamentos o filamentos de Actina) es que son estructuras muy dinámicas que están continuamente ensamblando y desensamblando en la célula. Este continuo cambio se debe a que los microtúbulos exhiben dos fenómenos dinámicos intrínsecos que son importantes para su funcionalidad celular: el recambio rotatorio (en inglés treadmilling) la ganancia de subunidades de αβ-tubulina en un extremo y la perdida en el otro y inestabilidad dinámica, oscilaciones rápidas de alargamientos y acortamientos de los microtúbulos. El balance de alargamiento y de encogimiento depende si el GTP está unido a la β tubulina en el terminal “más” (+) o si ha sido hidrolizado a GDP.

La polimerización de protómeros de tubulina en los microtubulos requiere de la hidrólisis de GTP en GDP + Pi. Los protómeros de αβ tubulina interaccionan entre si para formar el protofilamento, los cuales se asocian lateralmente para formar el microtúbulo.