El Centrosoma y la organización de los microtúbulos en la célula

De Wikillerato

Revisión de 12:03 25 ago 2008

El Centrosoma y la organización de los microtúbulos en la célula

La polaridad celular que incluye a organización de los organelos celulares, la dirección del tráfico de membranas, y la orientación de los microtúbulos se encuentra determinada por los centros organizadores de microtúbulos MTOC (del inglés Microtubule Organizing Center). La mayoría de las células animales en interfase tienen un único MTOC en el centrosoma a partir del cual los microtúbulos citosólicos radian. Los MTOC organizan la disposición de microtúbulos en el citosol de la célula principalmente a través de su influencia en el ensamblaje de los microtubulos favoreciendo el proceso de nucleación, que funciona como una siembra de “una semilla” que ceba el ensamblaje de un nuevo microtúbulo y en el anclaje de los mismos al MTOC y su liberación de los microtubulos al citosol cuando es necesario.

En una célula animal en interfase, los terminales o extremos “menos” (-) de la mayoría de los microtúbulos citoplasmáticos irradian a partir de un centro de organización de los microtúbulos, MTOC. Los terminales menos (-) de los microtubulos se encuentran generalmente embebidos en un MOTC, mientras que el terminal “mas” (+) son localizados cerca de la membrana plasmática. En los microtúbulos en flagelos y cílios tienen sus extremos (-) continuos con el cuerpo basal, que actúa como MTOC para esta estructura. Cuando una célula entra en mitosis la red de tubos citoplasmática se reordena formando el huso mitótico. El extremo (-) de todos los microtúbulos del huso apuntan hacia unos de los dos centrosomas (que actúan como MTOCs) o polos como se denominan a estos en las células en mitosis. En las células nervisosas, los extremos (+) de todos los microtubulos axonales están orientados hacia la base el axón, pero los microtúbulos de las dendritas tienen polaridades mezcladas.

El centrosoma

El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos (MOTC) en las células animales.

Estructura y función del centrosoma

El centrosoma tiene 1-2 μm en diámetro, y está localizado en la periferia del núcleo durante la interfase (fase G1 y G0 del ciclo celular). Está formado por dos centríolos dispuestos ortogonalmente (en un ángulo de 90º). Cada centríolos está formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una estructura cilíndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 μm de largo por 0.2 μm de diámetro. Los dos centríolos son estructuralmente diferentes, uno llamado centríolo “madre”, es el más viejo de los dos, y tiene un conjunto de apéndices extra (distales y subdistales) en uno de sus extremos y el otro llamado centríolo “hijo” no tiene esos apéndices. Se piensa que estos apéndices son de vital importancia para el anclaje de los microtúbulos. Los centríolos se encuentran además atados por fibras de interconexión y rodeados por una matriz centrosómica compuesta de material pericentriolar (PCM), material denso que forma de una red ordenada de proteínas que son necesarias para el inicio del ensamblaje de los microtúbulos que crecerán a partir de aquí hacia la periferia de la célula, siendo por lo tanto el sitio de organización de los microtubulos del citoplasma. Los microtúbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material pericentriolar, no en los centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el montaje de los microtúbulos. Centriolina, y sobre todo la Gamma-tubulina (en realidad un complejo de proteínas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc) uniéndose al extremo “menos” (-) de los microtúbulos, tiene un papel clave en el cebado de la nucleación del ensamblaje de los microtubulos que crecen alargándose a partir de ahí por la adición de protómeros de αβtubulina libres del citosol a su extremo “más” (+), así como en el anclaje de los microtubulos al centrosoma (otras proteínas como la nineina están también involucrada). Los microtúbulos se extienden así desde el centrosoma hacia la periferia celular. Por todo ello, la función principal del centrosoma es la de nuclear y anclar los microtúbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red de microtubulos citoplasmáticos, la cual funciona en el transporte de vesículas y en el establecimiento de la forma y la polaridad celular. .- Durante la división celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos del que parten los microtúbulos las fibras del aster (en las células con mitosis astral) y del huso mitótico, estructura encargada de orquestar los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. En las células en división, los centríolos se duplican durante la fase S, migran a los polos opuestos de la célula para convertirse en los centros que organizan el huso mitótico. El centrosoma es duplicado una vez por ciclo celular, así que cada célula hija hereda un centrosoma conteniendo dos centríolos.

Los centríolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Después de que se separen ligeramente en la fase G1, un centríolo “hijo” empieza a salir ortogonal a los centríolos “madre” en la fase S, creciendo y completando su tamaño a lo largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un único complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrómeros se separan, y cada par de centríolos migran a los polos opuestos de la célula desde donde organizarán el huso mitótico.

Otras funciones del centrosoma

El centrosoma tiene otras actividades en las células animales además de tener un conjunto de funciones o actividades intrínsecas ya comentadas: duplicación del centrosoma, nucleación y anclaje de microtúbulos, formación de cilios y flagelos, formación huso mitótico y del aster durante la mitosis. Recientemente se ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como externas a las funciones anteriormente comentadas, así participa en procesos de señalización intracelular: señales que se original en el centrosoma parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que ocurre la división del citoplasma para dar dos células hijas) pueda tener lugar correctamente, así como en la progresión del ciclo celular para que las nuevas células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular, específicamente duplicar sus cromosomas en fase S. Afecta la organización citoplasmática de depósitos de actina, la migración nuclear y la degradación del huso mitótico mediada por ubiquitina, y segregación de moléculas de señalización (e.g. mRNA), así que pasan solamente a una célula hija de las dos producidas durante la mitosis.