La Vía secretora y Exocitosis

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La Vía secretora y Exocitosis

En la Vía secretora, las proteínas (generalmente glicoproteínas) destinadas a ser secretadas al espacio extracelular o insertadas en la membrana plasmática se embarcan en un viaje intracelular controlado a través de diferentes compartimentos del sistema de endomembranas que empieza cuando son inicialmente sintetizadas en ribosomas unidos al RE endoplasmático rugoso (RER) para ser enviadas en vesículas revestidas de transporte a la cara cis del aparato de Golgi, pasan por los distintos compartimentos (cis, medial,trans) del aparato Golgi (de nuevo en vesículas, o por maduración de las cisternas-maduración cisternal-del Golgi) donde serán modificas (principalmente los oligosacáridos que portan) y son empaquetadas en vesículas de secreción producidas por gemación controlada en la red trans del Golgi (TGN) (el centro de clasificación del Golgi), llevadas hasta la membrana plasmática donde la membranas de la vesículas se fusionarán finalmente con la membrana plasmática para liberar por exocitosis al espacio extracelular los cargo contenidos en las mismas.

La exocitosis y endocitosis constituyen dos procesos interrelacionados fisiológicamente por los que la célula eucariota libera material al exterior celular o toma material del exterior celular respectivamente. Representan el anverso y el reverso de una moneda llamada célula.

Exocitosis

Exocitosis (del griego exo, fuera, cito célula, y sis acción; significa literalmente acción de sacar fuera de la célula) es el proceso por el que la célula libera material a su espacio extracelular. En la exocitosis se produce la fusión de la membrana de las vesículas secretorias con la membrana plasmática para liberar su contenido al fluido exterior circundante de la célula eucariota.

La exocitosis representa la culminación de la via secretora de la célula eucariota. Además, durante el proceso de fusión las bicapa lipídicas de las vesículas secretorias se integran en la membrana plasmática aumentando la superficie de esta. El producto más común que es liberado a través del proceso de exocitosis es la secreción de proteínas.

Por la manera en la que es controlada el vertido el proceso de exocitosis se pueden distinguir dos tipos: constitutiva y regulada

Exocitosis Constitutiva

En la exocitosis constitutiva, las vesículas secretorias están continuamente produciéndose, y llevándose desde la red trans del Golgi (TGN) a la membrana plasmática, donde se fusionan rápidamente con la misma, como resultado de la fusión su contenido es descargado y liberado en el medio extracelular. En esta vía las vesículas secretorias llevan como cargo generalmente proteínas que son continuamente secretadas por la célula. Muchas proteínas no relacionadas pueden ser empaquetadas en las vesículas constitutivas secretorias. Ejemplos de proteínas liberadas al espacio extracelular por esta secreción continua se incluyen la producción de colágeno por los fibroblastos, la secreción de proteínas del suero por los hepatocitos en el hígado y anticuerpos (inmunoglobulinas) por linfocitos B activados (células plasmáticas) o la síntesis de la celulosa en las paredes de las células vegetales.

Exocitosis regulada

Por otra parte en la exocitosis regulada, las vesículas de secreción que derivan también de la red trans del complejo Golgi (TGN) se agregan y concentran su contenido en el citoplasma, donde permanecen retenidas hasta que la célula recibe una señal fisiológica (química o física) apropiada extracelular (e.g. una señal hormonal o de un neurotransmisor) que indique que su contenido debe ser liberado al exterior. Si la célula recibe esa señal, se pone en marcha el mecanismo de exocitosis por el que las vesículas secretorias son llevadas a la membrana plasmática (por medio de proteínas motoras que pasean por los microtúbulos) donde se fusionan con la misma para liberar su contenido en el espacio extracelular. De esta manera la célula consigue que el contenido de las vesículas sea liberado solo cuando es fisiológicamente necesario.

Aunque como hemos visto las vesículas secretorias constitutivas y reguladas son derivadas de la red TGN Golgi, suelen tener distinto contenido. Entre las proteínas que las células liberan al fluido extracelular por ese proceso de secreción regulada están diferentes tipos de hormonas péptidicas (e.g. insulina, glucacón, etc…) producidas por varias células endocrinas, precursores de enzimas digestivas (zimógenos) en las células acinares del páncreas, las proteínas de la leche de las glándulas mamarias o los neurotransmisores en la sipnasis neuronal.

La liberación de insulina a la sangre por las células β del páncreas es un proceso de exocitosis regulada. La liberación de neurotramisores, contenidos en vesículas de secreción sinapticas, en las terminales nerviosas durante el proceso de transmisión neuroquímica del estimulo nervioso es otro ejemplo de exocitosis regulada. En ambos casos la entrada de ión calcio a la célula (Ca2+), actúa como señal intracelular que dispara el proceso de exocitosis

Mientras que la vía secretora regulada opera solo en células especializadas, la vía secretora constitutiva opera en todas la células a través de un continuo transporte vesicular entre la red trans del Golgi y la membrana plasmática.