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Organización estructural y funcional del Aparato de Golgi

De Wikillerato

Una característica importante de la organización estructural del aparato de Golgi (de un dictiosoma) es su polarización en dos polos de procesamiento claramente diferenciados estructuralmente y funcionalmente: la cara cis la más cercana al retículo endoplasmático y la cara trans del Golgi. A lo largo del apilamiento de las cisternas que componen un dictiosoma se han definido cinco regiones funcionales: la red cis-Golgi o CGN (cis-Golgi network en inglés), cis-Golgi, medial-Golgi, trans-Golgi, y la red trans-Golgi (trans-Golgi network, TGN en inglés).

La polarización de su estructura permite al Golgi funcionar como una cadena de planta empaquetadora vectorial, modificando el contenido de las vesículas que le llegan por su cara de entrada o cis desde el reticulo endoplasmático rugoso (RER). Durante el proceso de movimiento de los cargos entre las distintos compartimentos del Golgi, estos sufren un conjunto de diferentes modificaciones postraduccionales hasta que se obtiene en la cara trans un producto maduro al final de la cadena de ensamblaje.

La red cis Golgi es la más próxima al retículo endoplasmático (RE). De él recibe las vesículas de transición, que contienen cargos que han sido sintetizadas en los ribosomas unidos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER). Los diferentes cargos,(proteínas integrales de membrana, proteínas solubles que esperan un procesamiento posterior y enzimas de procesamiento que son introducidas dentro del espacio cisternal del RER y transportadas por el lúmen del RER hasta el compartimento de salida del RER, sitio específico en el que se forman por gemación la vesículas de transición.

Estas vesículas de transición son el vehículo por el que estos cargos serán transportados a la cara cis del aparato de Golgi. La Cara interna, distante o trans cisternae, trans Golgi de maduración es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática, de hecho sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. Entre las cara cis y transse encuentra la cisterna mediana o medial cisternae.

Se ha propuesto que el transporte de cargos dentro del apilamiento del Golgi se llevaría a cabo por dos procesos: un movimiento anterogrado de maduración cisternal cis-> trans por el cual una cisterna del cis Golgi migra a lo largo del apilamiento del dictiosoma convirtiendose en una cisterna mediana y finalmente en una cisterna trans. Durante el movimiento cisternal los cargos transportadas no saldrían nunca del interior de las cisternas conforme éstas van madurando y las proteínas de procesamiento residentes en las diferentes cisternas del aparato de Golgi (glicosiltransferasas, glicosilasas, etc...) serían transportadas retrógradamente de forma vesicular, (en vesículas revestidas de tipo COPI) de vuelta a la cisterna inmediatamente anterior. En el transporte vesicular el movimiento de cargos entre las cisternas del apilamiento del Golgi estaría mediado por la formación de vesículas de transporte lanzaderas que siguen una dirección de movimiento anterograda hacia le membrana plasmática. Sea bien por maduración cisternal o por transporte vesicular, los cargos alcanzan la estación final, la red trans Golgi (TGN), la parte más trans del aparato del Golgi, en la cual los diferentes cargos son seleccionados y empaquetados en diferentes tipos de vesículas, que seran enviadas a sus diferentes destinos celulares.

El flujo anterogrado de vesículas de transporte, así como la maduración cisternal en dirección cis->trans tiene como consecuencia que ciertas enzimas de procesamiento del Golgi sean sacadas de sus compartimentos de residencia, fuera de su sitio nativo de acción, estando por ello deslocalizadas. El Golgi utilizando diferentes tipos de señales enviá de vuelta a esas enzimas de procesamiento mal localizadas a sus compartimentos de origen en vesículas de transporte que siguen un movimiento de regreso o retrogrado trans-> cis entre las cisternas del Golgi, así como desde el Golgi al RE.

Desde el retículo endoplasmático al Golgi

   
 
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