Organización estructural y funcional del Aparato de Golgi

De Wikillerato

Una característica importante de la organización estructural del aparato de Golgi (de un dictiosoma) es su polarización en dos polos de procesamiento claramente diferenciados estructuralmente: la cara cis la más cercana al retículo endoplasmático y la cara trans del Golgi a lo largo de los cuales se han definido cinco regiones funcionales: la red cis-Golgi (cis-Golgi network en inglés), cis-Golgi, medial-Golgi, trans-Golgi, y la red trans-Golgi (trans-Golgi network, TGN en inglés).

La cara externa, proximal o cis cisternae de la red cis Golgi es la más próxima al retículo endoplasmático (RE). De él recibe las vesículas de transición, que contienen proteínas (cargos) que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades (o permanecido como proteínas integrales en la membrana del RER) y transportadas por el lúmen del RER hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo por el que dichas proteínas serán transportadas a la cara cis del aparato de Golgi. La Cara interna, distante o trans cisternae, trans Golgi de maduración es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática, de hecho sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. En el interior de los sáculos del dictiosoma la proteína puede sufrir una serie de modificaciones hasta alcanzar su estado maduro final. En la zona de transición intermedia entre las cara cis y transse encuentra la cisterna mediana o medial cisternae. La estación final del Golgi es la red trans Golgi, TGN, en la cual los cargos son seleccionados y empaquetados en diferentes tipos de vesiculas.

La polarización de su estructura permite al Golgi funcionar como una cadena de planta empaquetadora vectorial, modificándo el contenido de las vesículas que le llegan por su cara cis desde el reticulo endoplasmático rugoso (RER). Las proteínas y lípidos entran en la cara cis en vesículas de transporte, durante el proceso de movimiento entre las distintos compartimentos del Golgi, los lípidos y proteínas sufren un conjunto de diferentes modificaciones postraduccionales en serie. Así, varias enzimas presentes en el Golgi pueden modificar la porción de oligosacárida de lípidos y proteínas, o están involucradas en la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular (e.g.ácido hilurónico) hasta que se obtine en la cara trans un producto maduro al final de la cadena de ensamblaje.

Durante el recorrido de la red de membranas del Golgi (el paso de una cisterna a otra) se lleva a cabo un proceso de selección, destinación (targeting en inglés) de los contenidos que deben ir destinados a cada compartimiento celular (lisosomas, vesículas secretoras, sistema endosomal) que salen por la cara trans en vesículas de transporte generadas en la red trans Golgi, TGN destinadas a la superficie celular u a otro compartimiento celular.

Así, el aparato de Golgi es un organelo dinámico a través del cual las proteínas de membranas o las destinadas a la secreción son transportadas, modificadas postraduccionalmente y empaquetadas finalmente en vesículas de transporte a lo largo de los microtúbulos del citoesqueleto hasta alcanzar una variedad de destinos celulares.

Dos modelos han sido propuestos para explicar como las proteínas de nueva producción viajan del retículo endoplasmático RER, al complejo del Golgi y como dentro de este se mueven a través de los sacos o cisternas apilados. Un modelo sugiere que las proteínas son transportadas metidas en vesículas. Otro modelo propone que una pila del Golgi “madura” en la pila más próxima. Este modelo es por ello llamado modelo de maduración cisternal. El Golgi tiene dos conjuntos de vesículas que fluyen en dirección opuesta. El primer grupo de vesículas están rellenadas con diferentes proteínas (llamadas cargo) que esperan modificaciones adicionales viajando en un movimiento hacia delante, hacia la cara trans del Golgi en dirección pues anterograda. El segundo grupo de vesículas están rellenas con vesículas con enzimas y proteínas maduras que buscan su organelo de residencia viajando en una dirección reversa o movimiento retrogrado.