En detalle, formación de vesículas revestidas de Clatrina

De Wikillerato

La formación de vesículas revestidas de Clatrina fue el primero en ser descubierto y es por ello el más estudiado, por lo constituye el paradigma donde se reflejan los otros procesos de formación de vesículas revestidas. La Clatrina recibe su nombre de Clatrato (del latín clathratus, "rodeado o protegido, enrejado") por la apariencia que tiene "la caja en estructura en forma red de canasta de baloncesto que forma.

La Clatrina participa en la formación de vesículas revestidas tanto en la viá endocítica como en la vía secretora. En la vía endocitíca está involucrada en la formación de vesículas endociticas que llevan material extracelular internalizado por endocitosis mediada por receptor hasta el sistema endosomal. En la vía secretora, las vesículas de revestidas de Clatrina transportan cargos desde la red trans del Golgi a los endosomas tardios que se fusionan finalemente con los lisosomas.

Los detalles básicos de la formación de una vesícula revestida de Clatrina es similar en ambas rutas (se calcula que en aproximadamente un minuto se puede formar una vesícula revestida de Clatrina) aunque difieren en el tipo de elementos accesorios empleados. Se pueden distinguir varias etapas:

.- Selección de la membrana blanco

El proceso de formación de una vesícula revestida de Clatrina comienza con la selección de la membrana con la que se va a construir la vesícula revestida de Clatrina, bien debajo de la membrana plasmática para formar las depresiones revestidas de clatrina (coat pit en inglés) o sobre las membranas de la red trans del Golgi. El proceso de reconocimiento específico de la membrana es un proceso altamente regulado en el intervienen pequeña proteínas de unión a GTP (el factor ARF1 para la red trans del Golgi, mientras que para la memebrana plasmática todavía no se ha identificado el factor involucrado) que controlan además el proceso de polimerización de la clatrina sobre la superficie de la membrana.

Las proteína .

.- Ensamblaje de la cubierta de Clatrina

En primer lugar, el complejo ARF unido a GDP (ARF/GDP) se une a las membranas trans del Golgi a continuación un factor de intercambio de nucleótidos de guanina de ARF unido a la membrana estimula el intercambio de GDP por GTP, el complejo ARF/GTP resultante inicia el proceso de formación de la cubierta reclutando a las proteínas adaptadoras y la Clatrina. La clatrina juega un papel estructural ensamblandose en una estructura en forma de cesto que distorsiona la membrana y dirige la formación de la vesícula. En algún momento del transporte de la vesícula el GTP unido al factor ARF1 es hidrolizado a GTP + Pi y el complejo ARF/GDP resultantes es liberado de la membrana para reciclandose paras ser utilizado en nuevo proceso de formación vesicular.

La formación de la cubierta de Clatrina sobre la superficie de la membrana blanco se produce por un ensamblaje secuencial de ñas unidades fundamental de ensamblaje de la Clatrina, los llamados "trisqueliones" (una estructura con tres brazos) formado por tres cadenas pesadas y tres ligeras. Los trisqueliones polimerizan para formar una red poligonal que tiene ya una curvatura intrínseca. Cuando la Clatrina polimeriza sobre la membrana blanco lo hace en asociación con complejos de proteínas adaptadoras (adapter protein AP complexes en inglés), que se ensamblan entre la cubierta de exterior de clatrina y la membrana blanco. Hasta 20 diferentes AP complejos diferentes asociados con clatrina han sido descritos. Diferentes tipos de complejos AP participan en la formación de diferentes tipos de vesículas revestidas que geman de la membrana plasmática y de la red trans del Golgi. Por ejemplo AP2 forma con la clatrina las vesículas endocíticas, mientras que el complejo AP1 (que sirve como sitio de unión para el ensamblaje de una cubierta de clatria sobre la vesícula y GGA (esta última recluta el receptor de manosa 6-fosfato) interaccionado con la porción citoplasmática del receptor participa en la formación del vesículas de transporte que llevan las enzimas lisosomales a los lisosomas).

.- Selección de cargos y pinzamiento final

Las proteínas cargos que son internalizados en el interior de la vesícula revestida de Clatrina interaccionan con los diferentes adaptadores (que permite en caso de la vesículas endocíticas su agrupación en la depresión revestida de clatrina en crecimiento sobre la membrana plasmática). Así, el complejo adaptador une las proteínas de membrana con la Clatrina que forma la capa exterior de la cubierta. Junto con las moléculas accesorias y reguladoras, las proteínas cargo, y adaptadores se forma un ensamblaje que permite que la membrana recubierta se invagine.

En la etapa final, el cuello de membrana de la vesícula de Clatrina en formación es estrangulando (por acción de una proteína llamada Dinamina, que polimeriza alrededor del cuello) para formar una vesícula cerrada revestida de clatrina.